在動物的肺部，氧氣和二氧化碳通過濃度梯度擴散進行氣體交換，這個過程排出了代謝廢物二氧化碳，并恢復血液中耗盡的氧氣水平。

動物是在寒武紀時期找到了這種解決方案，而這導致了之后陸生動物的“大爆發”。

動物通過肺的有氧過程，大大提升了氧氣獲取效率并產生高能量，這對復雜細胞、組織和肌肉等生命基礎設施的發育、維持和修復至關重要，可以說生命是因為肺的出現才變得越來越復雜。

圖：馬的肺占據了相當大的空間

而當我們談論肺時，就不得不提馬，它們有著相對獨特的肺。

馬科動物大約從5500萬年前進化而來，它們最初的體型只有現代中小型寵物狗那么大，而且有三個蹄子。

這個科現在只留下了7個物種，它們都是單蹄，而且體型都較大，同時還有著極強的運動能力，這一切要歸功于它們的肺。

下圖這個就是馬的肺，在完全充滿氣的時候，會顯得巨大無比，看起來足足有獸醫身高的一半！

在所有用肺呼吸的動物中，馬的肺重量相對于體重的比例非常大，它們的肺平均重量達到7公斤（肺通常很輕），約占其體重的 1.5%，是同等體型的牛其肺的1.5倍大。

這么巨大的肺，讓它們每次呼吸能夠吸入60升的空氣，這賦予了它們超強的運動能力的同時，可以擁有較大的體型。

在陸地大型哺乳動物中，只有人的肺能與馬相媲美（功能和比例都相當），所以你會發現人類同樣有著超強的運動能力。

肺泡示意圖

不過，馬的肺其肺泡比人類多50倍以上，肺泡是氧氣和二氧化碳的交換場所，更多的肺泡意味著更強的呼吸能力。

馬超強的呼吸能力并不體現在休息時，在休息時大部分肺活量其實都是多余的。

有數據顯示，正常呼吸時，馬肺空氣的利用率只有40%左右，另外60%的空氣不會與肺泡接觸就被吐了出去，而作為對比，人類每次呼吸空氣的利用率都能達到了70%。

馬的肺活量是為奔跑做準備，一旦快速奔跑，它們的肌肉需要更多的氧氣，而為了確保奔跑時的氧氣供應，它們有一個非常獨特的適應性特征：脾收縮。

簡單地說，馬可以通過釋放腎上腺素來收縮脾臟，然后脾臟可以將所有紅細胞釋放到血液中，從而讓它們可以捕獲更多的氧氣并將其帶到肌肉，以保持正常工作！

通過這種方式，它們的血細胞比容（輸送氧氣的紅細胞占總血量的百分比）會從30-40%飆升到60-70%，從而提升氧氣的利用率。

一些作弊的人類運動員為了提高成績會通過注射紅細胞生成素合成藥物（一類興奮劑）來完成類似的事情，而馬天生就有這個能力。

雖然馬有了強大的肺，以及配合強大肺的適應性特征，但是它們也有明顯的缺點。

圖：馬只能用鼻孔呼吸，好在它們的鼻孔很大

馬并不像人那樣可以用嘴巴輔助呼吸，它們只能用鼻子呼吸，因為馬的軟腭較長，封閉了鼻子和消化道之間的連接。

這種呼吸方式降低了空氣進入肺的速率，而馬為了能夠快速奔跑，又有了一個獨特的適應性特征：當快速奔跑時它們會切換成被動呼吸，呼吸頻率完全由四肢的運動協調。

當它們快速奔跑時大概是這樣呼吸的：

在后腿懸置階段——既當腹部的肌肉向前拉動后腿時就吸氣，因為這時馬腹腔內的器官被從橫膈膜向后推，從而帶動空氣進入肺部；而在后腿延長階段——既當后腿向后移動時就呼氣，因為內容物被向前移動推入隔膜，從而迫使空氣排出肺部。

這種方式帶來一些問題，當劇烈運動時，它們空氣的流入速率可能會遠超想象，這會在肺部周圍制造壓力，有研究顯示，普通奔跑時馬的呼吸會對肺部產生比平時高五倍的壓力。

如果人類飼養員試圖讓馬跑得更快的話，這個壓力也會變得更大，從而給氣管甚至整個肺部造成損傷——通常是肺部出血。

圈養的馬，肺部出血是很常見的疾病，它就是由于奔跑速度過快，呼吸過于急促導致的——極大的壓力會導致靠近肺泡的毛細血管破裂。

馬的呼吸系統讓馬成為運動能力最強的陸地大型哺乳動物之一，但也讓它們成為所有哺乳動物中最容易患上嚴重呼吸系統疾病的一個物種。