在許多餐廳中，我們經常能看到一道涼菜：中華海藻，它吃起來口感脆爽，非常開胃。

制作中華海藻的原料，便是沿海地區飯桌上的常客——裙帶菜，裙帶菜能打湯能涼拌，輔以藤椒或麻辣佐料，更是讓人胃口大開。

用裙帶菜烹飪的菜肴，圖片來源：單體鋒

裙帶菜營養價值高，不僅含有大量的維生素、氨基酸、甘露醇和礦物質，而且富含有生物活性物質如巖藻黃素、褐藻酸、褐藻糖膠等。

雖然我們總是吃到它，但是下面這幾個問題，可能馬上回答就有些困難了：裙帶菜是海帶嗎？裙帶菜有性別嗎？如果有，又能分成哪些性別呢？

01、海帶還是裙帶菜？傻傻分不清楚

在我國，由于海帶的知名度太高，導致裙帶菜一直活在海帶的影子里。

不用說內陸人民基本不熟悉裙帶菜，甚至沿海城市的居民也經常把裙帶菜稱作海帶。

現在到了該給裙帶菜正名的時候了！

的確，裙帶菜跟海帶同屬于海帶目褐藻，在幼苗期長得確實很相似，但長大之后，裙帶菜的“顏值”卻遠勝海帶 。

左：裙帶菜。右：海帶，圖片來源：單體鋒

裙帶菜也是因為其外形如女子的裙帶而得名。

人工栽培的裙帶菜，因為性狀得到改良，葉片光滑，色澤鮮亮，在海中隨波搖曳，婀娜多姿，很具觀賞性呢。

人工栽培的裙帶菜，圖片來源：中科院海洋所海藻種質庫

裙帶菜葉片柔軟有彈性，因此它不僅“顏值”高，口味也勝過海帶。凡是吃過裙帶菜的人都對其鮮美度贊嘆不已。

那么問題來了，當你吃下裙帶菜，大快朵頤之際，你有想過吃下肚的這口裙帶菜是什么性別的嗎？

02、裙帶菜也有性別

裙帶菜為一年生海藻，其生活史包含大型的孢子體和微觀的配子體兩個世代，因為二者在大小、外型等方面存在明顯差別，所以稱這種生活史為異型世代交替。

在北方沿海如青島的礁石上，我們通常在冬末（1、2 月份）以后能觀察到比較明顯的裙帶菜幼苗。我們稱這種大型的葉狀體為孢子體。我們食用和養殖的均是裙帶菜的孢子體。

裙帶菜的生活史，圖片來源：參考文獻[5]

正常的孢子體是二倍體，是裙帶菜生活史中的無性世代，即它沒有性別，不表現出性別差異或分化。

孢子體生長到繁殖季節（在北方通常為 6 月份以后），它的孢子葉會釋放可以游動的孢子，孢子附著到礁石等附著基之后形成單倍的配子體。

自然界中的配子體由于細胞數少，個體微小，肉眼是無法觀察到的。

普通的配子體有雌性與雄性的性別分化，因此是有性世代。

我們知道 XX 與 XY 型性染色體分別決定人類女性與男性的性別，而海帶、裙帶菜、水云等褐藻的單倍配子體的性別是由 U 和 V 型性染色體決定的，具有 U 型染色體的為雌性，具有 V 型染色體為雄性。

因此，傳統觀點認為，裙帶菜的單倍配子體只有雌、雄兩種性別，且為雌雄異體。

日本學者曾在由體細胞培養獲得的二倍配子體中發現雌雄同體現象，這是符合邏輯的，因為二倍配子體同時具有 U 和 V 染色體。

讓裙帶菜的性別變得撲朔迷離的是，中科院海洋所海藻種質庫的科研人員首次在單倍的裙帶菜配子體中發現了雌雄同體現象，這種配子體在最初的營養生長階段表現為雄性的形態特征，但在誘導配子發生階段卻能同時形成精子囊和卵囊，進而分別產生精子和卵子。

從左至右依次為性成熟階段的雌性、雄性、雌雄同體的單倍配子體。a和b箭頭所指分別為卵囊和精子囊，圖片來源：參考文獻[1]

后來他們進一步驗證了雌雄同體性別的單倍配子體產生的卵子是具有正常生物學功能的，從而證實了單倍配子體確實存在雌雄同體的性別。

后來的研究發現，這種雌雄同體現象并不稀有，在栽培與養殖群體中都有較高比例的存在。

綜上，裙帶菜單倍配子體世代具有雌性、雄性、雌雄同體 3 種性別。

03、安能辨我是雄雌？我們有辦法！

現在我們知道了，原來裙帶菜也是有性別的。那要怎么區分它們的性別呢？

我們剛剛說過，裙帶菜配子體在性成熟階段，可以形成精子囊和卵囊，進而分別產生精子和卵子。所以，我們可根據形成卵囊或精子囊或二者兼有來確切判斷其性別，在營養生長階段：

雌性配子體的細胞通常較粗、顏色較深且分支較少；

雄性配子體的細胞通常較細、顏色較淺且分支較多；

雌雄同體配子體通常與雄性配子體形態特點一致，難以區分。

因此可以根據上述形態特點判別雌性與雄性配子體。

圖6.顯微鏡下處于營養生長階段的典型的裙帶菜雌性配子體（左）與雄性配子體（右），圖片來源：單體鋒

此外，海藻種質庫的研究人員發現了裙帶菜雌性特異的 DNA 分子標記，可用于檢驗配子體的性別。

海藻種質庫研究人員發現的雌性特異的DNA標記，如箭頭所指，圖片來源：參考文獻[4]

此外，法國的研究人員還開發了雌性裙帶菜與雄性裙帶菜特異的 DNA 標記。

法國研究人員開發的雄性（左）與雌性（右）特異的DNA標記 ，圖片來源：參考文獻[2]

由于處于營養生長階段的配子體的形態受環境影響較大，因此利用 DNA 性別特異標記能夠更準確地鑒定性別。但是 DNA 分子標記不能完全解決判斷雌雄同體性別的問題，因為雌雄同體配子體只具有雄性特異的 DNA 標記，所以用 DNA 分子標記法只能輔助檢測雌雄同體性別表型。

04、裙帶菜性別純一性很重要

現在我們知道裙帶菜具有多種性別，也了解了判斷裙帶菜性別的實驗方法，那我們為什么要討論裙帶菜的性別呢？

其實裙帶菜的性別決定不僅是進化與發育生物學領域重要的基礎科學問題，對于裙帶菜育種及培育等應用領域也有重要意義。

比說，裙帶菜育種常采用雜交的方法，即一株雌性配子體（母本）與一株雄性配子體（父本）通過有性生殖進行雜交獲得孢子體。

為了保持雜交的準確性，需要檢測父母本性別的純度，不能有其他性別配子體的污染。

在配子體種質保存及營養擴繁的過程中，也要經常利用顯微觀察進行檢測，確保雌、雄配子體種質的性別純一性，避免污染。

再比如，裙帶菜育種中會利用孤雌生殖或者雌雄同體自交培育純系孢子體，此過程也需要保證雌性或雌雄同體性別的純一性，因此需要對性別進行準確檢測和鑒定。

05、結語

總結一下，我們知道了裙帶菜存在 3 種性別表型。

雖然目前其性別決定機制尚未可知，但是我們的研究為闡明海帶目海藻性別決定分子機制這一重要科學問題奠定了基礎，也為有效開展裙帶菜遺傳育種提供了重要理論依據。

我們平時如此常見的小菜，包含著這么多研究的價值。

下一次在飯桌上，再見到涼拌裙帶菜的時候，你是不是就能分辨出裙帶菜和海帶的區別，對于裙帶菜的性別非常清楚啦？

參考文獻：

[1] Li, J., Pang, S., Shan, T., Liu, F. & Gao, S. 2014. Zoospore-derived monoecious gametophytes in Undaria pinnatifida(Phaeophyceae). Chin. J. Oceanol. Limnol. 32:365-71.

[2] Lipinska, A. P., Ahmed, S., Peters, A. F., Faugeron, S., Cock, J. M. & Coelho, S. M. 2015. Development of PCR-based markers to determine the sex of kelps. PLoS One 10:e0140535.

[3] Shan, T., Li,Y., Pang, S. 2022. Identification of a genomic region linked with sex determination ofUndaria pinnatifida (Alariaceae) through genomic resequencing and genetic linkage analyses of a segregating gametophyte family. Journal of Phycology https://doi.org/10.1111/jpy.13295  

[4] Shan, T. F. & Pang, S. J. 2010. Sex-linked microsatellite marker detected in the female gametophytes of Undaria pinnatifida (Phaeophyta). Phycol. Res. 58:171-76.

[5] Sinner, J., Forrest, B. & Taylor, M. 2000. A Strategy for Managing the Asian Kelp Undaria: Final Report. Cawthron Report No. 578. Cawthron Institute, New Zealand.